101 barw border collie

Czytając wzorzec rasy border collie wg ZKWP można napotkać na sformułowanie “Dopuszczalne rozmaite umaszczenia, ale biel nie może przeważać.” - ale co to właściwie znaczy?

Bordery występują w prawie że każdym genetycznie możliwym umaszczeniu, co może przyprawić “nowicjuszom” oczopląsu. W tym tekście mam nadzieję wytłumaczyć Wam, dlaczego Wasz pies wygląda jak wygląda, a może nawet nauczę Was patrzeć na umaszczenia w sposób stricte genetyczny ;)

Najpierw jednak musimy poznać podstawy genetyki - obiecuje przedstawić Wam to w jak najprostszej formie, więc bez spinki!

LOCUS - to konkretne miejsce, które zajmuje w chromosomie dany gen. Chromosomy na pewno znacie, to te śmieszne iksiki, które rysowaliście w liceum na lekcjach biologii. To mocno zzipowane DNA.

GEN - Jednostka genetyczna, która warunkuje powstanie danej cechy - czyli chociażby syntezowanie białka, które może wpłynąć na kolor psiaka.

ALLEL - jedna z możliwych wersji genów, od której zależy w tym przypadku końcowy efekt fenotypowy - czyli ten, który widzimy “organoleptycznie” ;)

HOMOZYGOTA - to organizm, mający dwie identyczne kopie tego samego genu, w odróżnieniu do heterozygoty.

RODZAJE WSPÓŁDZIAŁANIA GENÓW

DOMINACJA ZUPEŁNA - sytuacja, z którą na pewno mieliście do czynienia na biologii, rysując krzyżówki genetyczne. To prosta walka silniejszego ze słabszym, gdzie allel dominujący (A) ukrywa działanie genu recesywnego (a). NAWET JEDNA kopia genu dominującego skutkuje całkowitą “wygraną” - dlatego i homozygota dominująca (AA) jak i heterozygota (Aa) będą wyglądały tak samo, w opozycji do homozygoty recesywnej (aa). Z tego powodu nie musimy znać pełnego genotypu zwierzęcia, żeby odgadnąć jego kolor, dlatego też przy niepewności czy mamy do czynienia z układem (AA) czy też (Aa) możemy zapisać informację w formie (A.) - bo nie ważne, jaki allel “wejdzie” nam pod kropkę, zwierzę dalej będzie miało ten sam wygląd. Uf!

DOMINACJA NIEZUPEŁNA - sytuacja, w której allele nie do końca potrafią zdecydować się, który z nich jest ważniejszy - dlatego postanawiają “rządzić” razem. Dla przykładu - allel warunkujący sierść czarną (X) dominuje niezupełnie nad allelem warunkującym sierść barwy białej (x) - w tym wypadku heterozygota (Xx) będzie miała futro w kolorze szarym.

EPISTAZY - nie będę wchodzić w szczegóły, ale geny mogą dzielić się na geny epistatyczne (maskujące) i hipostatyczne (maskowane). Geny epistatyczne działają jak ultra kamuflaż, kryjący geny “pod nimi” - dla przykładu genem epistatycznym jest gen albinizmu. Niezależnie od genetycznie uwarunkowanej barwy mysz z genem abino będzie po prostu… biała, niezależnie od genów warunkujących inne barwy. Trochę taki joker.

Zrozumiane? Super, to lecimy dalej!

Dwa barwniki, jakie wpływają na kolor sierści, to eumelanina (ciemna) i feomelanina (ruda/żółta). To od ich obecności albo jej braku zależy widziane przez nas umaszczenie.

KOLORY

Czarny vs czekolada

Gen “B” odpowiada za kolor naszej genetycznej “podstawy”, która może być albo czarna (B.), albo brązowa (bb). Przy skrzyżowaniu dwóch psów heterozygotycznych (Bb x Bb) szansa na narodziny czekoladowego szczeniaka wynosi statystycznie 25%. Po skrzyżowaniu dwóch psów bez czekoladowych przodków nigdy nie urodzą się szczenięta brązowe.

Marvie [czekolada z białym] -   b/b K/k  at/at  si/si (lub S/sp; S/si)  t/t D/d E/E m/m

Gen K - czyli co widzimy?

Locus K jest genem epistatycznym, czyli maskuje geny warunkujące wystąpienie obszarów o innej barwie niż kolor podstawowy -  w przypadku bc    blokuje on wystąpienie umaszczenia tricolor i sable oraz ich pochodnych. 

Najbardziej dominującym allelem genu K jest “K”/”KB” - całkowicie maskuje on jakiekolwiek efekty działania genu A. Psy z nawet jedną kopią “K” (K.) będą zawsze ubarwione jednolicie, nie będą więc posiadały podpaleń/tan pointsów.

Kolejnym allelem jest kbr - jest on recesywny względem “K”, ale dominujący względem “k” (nazywanego też “kb”). Pies o genotypie kbr/kbr lub kbr/k nie tylko może być tri, ale będzie miał też fancy pręgowanie na rudych częściach ciała - tak zwany wzór brindle. To stan “pośredni” między K a k - na częściach innych niż barwy podstawowej występują włosy barwy i ciemnej, i jasnej.

Żeby psiak typowym tricolorem, musi być homozygotą recesywną - czyli mieć zestaw alleli k/k. W ten sposób gen “A” nie jest niczym kryty i może wystąpić w pełnej okazałości.

Psiak z widocznym pręgowaniem na podpaleniach -  prawdopodobnie  kbr/k lub kbr/kbr i at/at

Tan points, czyli swojski tricolor

​Spotkałam się z stwierdzeniem padającym z ust “hodowców”, jakoby to psy tri były najdroższe - podobno ze względu na swój rzadki genotyp. Nie wiem, czy bierze się to z niewiedzy czy chęci żerowania na ludziach, ale psiaki tri to dość “prosty” przypadek genetyczny ;)  

Wystąpienie podpaleń zależne jest od locus “A” (agouti).  Nie wiemy do końca, jak  działa locus A u borderów, ale na potrzeby tekstu ułatwię trochę sprawę i założę, że   pies   może mieć tylko  jeden z trzech możliwych ułożeń alleli - at/at, ay/at i ay/ay.   Występują dwie odmiany tego genu - ay (odpowiadający za kolor sable) i at (warunkujący “typowe” tri, czyli tan points), występuje też modyfikator (RALY) ograniczający produkcję czarnego barwnika do grzbietu psiaka (wzór saddleback). Ay jest dominujący względem at.

Pamiętajmy jednak o genie “K”! Korzystając z prostej matematyki, wyobraźmy sobie przykładowe kojarzenie psa black and white z psiakiem black tri, zakładając że pies czarno-biały jest heterozygotą K/k.

K/k at/at (czarno-biały) x k/k at/at (czarno-biały tri)

Po prostych obliczeniach, możemy założyć że statystycznie aż 75% psów urodzonych z tego połączenia będzie homozygotą recesywną genu “K”, więc będą tri! Mało “rzadkie” te umaszczenie, co nie? ;)

Light [black and white tricolor] - B/b k/k at/at si/si (lub S/sp) t/t D/D E/E m/m

Tywin [black and white tri] - B/b k/k at/at si/si (lub S/sp) t/t D/D E/E m/m

Wyobraźmy sobie jeszcze skrzyżowanie psa maści solid brindle (potrzebujemy do tego alleli/allelu kbr i chociaż jednego allelu ay [kbr/kbr lub k/k]) z psem czarno-białym, homozygotą dominującą locus “K”.

K/K at/at (czarno-biały) x kbr/kbr ay/at (brindle)

W tym przypadku wszystkie szczenięta na pewno będą czarno białe, niezależnie od posiadanych alleli genu “A” - wszystkie będą miały jedną kopie dominującego K, co zakryje jakiekolwiek działanie locus odpowiadającego za sable/tri. Psy z jedną kopią dominującego “K” mogą posiadać “prześwity” tri, nazywane ghost tanem.

Ghost tan na łapie czarno-białego bordera o krótkiej sierści

Kolor seal (foczy) również prawdopodobnie związany jest z locus K. Psy o tym czarnym, “wypłowiałym” kolorze zazwyczaj posiadają allele K/k ay..

Seal merle 

S, czyli wzory białego
niesamowite w genetyce jest to, że mimo tego, że wiemy już sporo, to dalej jest to prawie nic. W tym momencie udowodniono istnienie 2 alleli locus “S”, odpowiadającego za białe znaczenia - sp (piebald) i S (solid). Co jednak z popularnymi wśród bc irlandzkimi znaczeniami?

Zacznijmy jednak od początku. Psy z genotypem S/S będą miały minimalne białe znaczenia, jeśli te w ogóle wystąpią. Białe włosy zawsze “wkraczają” na ciało na dystalnych częściach psiaka - czyli na kufie, łapach, ogonie - i ewentualnie rozprzestrzeniają się dalej.

W przypadku tego genu prawdopodobnie allele pozostają ze sobą w układzie dominacji niezupełnej, przez co jedna z teorii głosi, że psiaki heterozygotyczne (S/sp) fenotypowo mogą odznaczać się charakterystycznym białym “pędzelkiem” na ogonie, białymi łapkami i strzałką na pysku - ten zestaw cech nazywany jest właśnie znaczeniami irlandzkimi.

Druga z teorii to gdybanie na temat istnienia osobnego allelu “si”, który miałby odpowiadać za stricte ten typ znaczeń. Nie znamy jego dokładnych koordynatów, ale ta teoria ma sporo sensu!

Jeśli si istnieje, to heterozygoty si/sp odznaczałyby się fenotypem pośrednim pomiędzy si/si i sp/sp.

Nyx, prawdopodobnie S/si    //     S/S

Piebaldem nazywa się psa z większą ilością bieli, który w kolorze podstawowym ma jednak głowę i plamy na ciele. Jeszcze więcej białych włosów ma pies ze wzorem “extreme white” - jego ciało jest wtedy prawie całkowicie pozbawione barwnika.   Nie wiemy jeszcze, czy  psy extreme white są homozygotami   sp/sp, czy też za ten wzór odpowiada zupełnie inny allel.

Zróbmy następną krzyżówkę! Wyobraźmy sobie efekty kojarzenia psa czekoladowego, z tan pointsami i homozygotycznie irlandzkimi znaczeniami [A] z psem czarno-białym, heterozygotą S/sp [B].

b/b k/k at/at si/si [A] x BB Kk at/at S/sp [B]

z tego skojarzenia urodzą się:
tylko psy czarno-białe (B/b)
część będzie tri (k/k at/at), część nie (K/k atat);
z różną ilością bieli na ciele (S/si, si/sp)

Malloy [extreme white and black mottled] - B/. K/. at/at sp/sp T/. D/. E/. mm

Gen D - rozjaśnienia

Gen “D” zbryla eumelaninę (ciemny pigment) przez co włos odbija światło w nietypowy sposób - daje nam to wizualny efekt “rozjaśnienia” barwy psiaka.

Gen “D" jest stosunkowo prostym genem. Jest zupełnie dominujący, a efekt widzimy tylko przy homozygotach recesywnych - psy nawet z jedną kopią “D” będą nierozjaśnione.

Psa rozjaśnionego, którego barwą bazową jest czarny, nazywamy niebieskim, rozjaśnionego z barwy czekoladowej lilac.

Wyobraźmy sobie miot psa lilac - homozygoty dominującej K i suki black and white tri, posiadającej jedną kopie recesywnych d i b.

W takim miocie narodziłyby się:
Psy rozjaśnione (75%, d/d) i nie (D.),
Bazowo czekolady (75%, bb) i czarne (B.)
Bez tri (K/k)

Nevaeh   [lilac] -   umaszczenie liliowe wymaga wystąpienia genów   b/b   d/d

Tofu - [slate merle tricolor] -   k/k B/B at/at E/E d/d M/m t/t

Recesywny czerwony - ee red

“Normalnie” ubarwiony pies będzie miał chociaż jedną kopię dominującego “E” - zabawa zaczyna się przy homozygotach recesywnych “ee”. W tym przypadku sierść nie ma w sobie eumelaniny (lub zawiera jej b. niewiele), więc pies jest koloru od jasno-rudego do prawie białego.

Intensywność i jasność odcienia czerwieni przy ee redach jest bardzo zmienna

​Merle, czyli pragnienie każdego pseuducha

Z jakiegoś powodu nie tylko prawie każda “rasa” jest hodowana przez “hodowców” na kolor merle, ale też psy te osiągają absurdalne wręcz ceny! Nawet w słabszych hodowlach FCI psy merle “z zasady” kosztują więcej, mimo że… gen merle nie jest wcale taki trudny do uzyskania?

Typowy merle ma jedną kopię allelu dominującego “M”. I serio, tylko tyle potrzeba, żeby włosy z eumelaniną zostały losowo porozjaśniane i żeby powstał ten charakterystyczny wzór. 

Z kojarzenia psa merle (M/m) z psem “nie-merle” (m/m) statystycznie zawsze urodzi się 50% “kolorowych” szczeniąt. Niektórzy niemoralni hodowcy zwiększają jednak te szanse na uzyskanie bardziej dochodowych zwierząt - krzyżując ze sobą dwa merle psy (M/m x M/m). Efektem takiego połączenia jest 50% “zwykłych” merle, 25% “solidów” i 25% homozygot dominujących, czyli tak zwanych double merle (M/M). Psy double merle są obciążone wieloma wadami genetycznymi, takimi jak wrodzona głuchota lub małoocze - ale są opłacalne dla pseuduszków, dlatego że po krzyżowaniu takiego psa z psem “normalnego koloru” mamy aż 100% na urodzenie się normalnego, mniej lub bardziej zdrowego merle. Niech żyje biznes, niech żyją pieniądze!

Merle może być ukryte pod niektórymi innymi genami (ekhem, ekhem, mogą być genem hipostatycznym, czyli maskowanym). Jednym z takim przypadków jest homozygotyczny układ e/e, który blokuje powstawanie eumelaniny - dlatego merle po prostu się nie pokaże, bo nie ma czego rozjaśnić! Dlatego psy ee red z choć jednym merle rodzicem powinny być badane genetycznie przed krzyżowaniem z merlakiem. Merle jest też mało widoczne na psach maści sable/sobolowej (M/m k/k ay.).

Merle mogą być totalnie różne. Czasami występują “w pół rozjaśnione plamy”, zwane tweed spotami, czasem merle może wystąpić na psach rozjaśnianych - wtedy mówimy o psach slate merle (baza B./dd) albo lilac merle (baza bb/dd).

Risu [blue merle] - po lewej: B/b K/k at/at si/si (lub S/sp) t/t D/D E/E M/m - z bratem. Warto zwrócić uwagę na występujący u obu psów wzór split face

Przechodzimy do najfajniejszej części - nie występują tylko 2 allele “M” - jest ich aż 6 (7, jeśli liczymy recesywne “m”). Dla ułatwienia podziele je na 4 główne typy.

Cryptic merle to umaszczenie powstające przez pojawienie się allela Mc - insercje (czyli genetyczna “wstawka”) jest w tym przypadku tak krótka, że efekty wizualne są zazwyczaj niewidoczne, ALE pies badany genetycznie OTRZYMA WYNIK M/m! Psy Mc można krzyżować z innymi merle (nie mówię tu o Mc+!).

Ziva [atypical blue merle tricolor] :   po prawej, po lewej porównanie z bw tri -   
B/B k/k at/at  si/si (lub S/sp) t/t D/D E/E M/m (prawdopodobnie Ma)

---

Atypical merle (Ma) jest lekko dłuższą insercją - ogólnie, czym dłuższa insercja, tym większy efekt fenotypowy). Pies o genotypie Ma/M nie musi mieć problemów zdrowotnych typowych dla double merle.

M to “typowe” merle.

Harlequin merle (Mh) to umaszczenie warunkowane przez najdłuższą insercję. Charakteryzuje się dużymi tweed spotami i losowo rozmieszczonymi białymi plamami, nietypowymi dla normalnych wzorów bieli.

Mottled

Wzór kolorowych plamek na białych znaczeniach nazywany w przypadku naszej rasy “mottled”. Teoretycznie, jego wzór dziedziczenia jest bardzo prosty - pies z genotypem T., niezależnie, czy heterozygota, czy homozygota dominująca, i tak będzie mottled.

Buba [black and white mottled] - B/. K/. at/at S?/si? T/. D/. E/. mm

Ostatnia krzyżówka, obiecuje!

Tym razem, w ramach podsumowania, wyobraźmy sobie owoc ewentualnej braterskiej miłości Tofu i Chilla:

k/k B/B at/at E/E d/d M/m t/t  (Tofu, lewy psiak) x k/k B/B at/at E/e D/D M/m t/t (Chilli)
Od razu widzimy, że 100% szczeniąt z tego połączenia byłaby tri - obydwoje z rodziców posiadają genotyp k/k at/at
Nie ma też szans na żadną czekoladę - 100% B/B
Część ze szczeniąt może być nosicielami recesywnego “e”, jednak żadne z nich nie będzie ee redem (100% E.), żadne też nie będzie mottled (100% t/t)
25% urodzi się bez merlingu, 50% będzie blue merle, a 25% niestety  obarczone będzie chorobami przez homozygotyczny dominujący układ alleli (M/M).

To tyle!
Mam nadzieję, że teraz choć w części rozumiecie, czemu Wasz border jest tego, a nie innego koloru ;)
Wszystkie zdjęcia zostały uprzejmie udostępnione przez właścicieli psów  na potrzeby tego tekstu - wszystkim bardzo dziękuje!

Źródła:
http://www.doggenetics.co.uk/index.htm
Kerns JA, Cargill EJ, Clark LA, Candille SI, Berryere TG, Olivier M, Lust G, Todhunter RJ, Schmutz SM, Murphy KE, Barsh GS. Linkage and segregation analysis of black and brindle coat color in domestic dogs. Genetics. 2007 Jul;176(3):1679-89. doi: 10.1534/genetics.107.074237. Epub 2007 May 4. PMID: 17483404; PMCID: PMC1931550.
https://merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page/storyofmerle/
Schmutz SM, Berryere TG, Goldfinch AD. TYRP1 and MC1R genotypes and their effects on coat color in dogs. Mamm Genome. 2002 Jul;13(7):380-7. doi: 10.1007/s00335-001-2147-2. PMID: 12140685.
https://www.asas.org/docs/default-source/wcgalp-proceedings-oral/278_paper_10239_manuscript_1637_0.pdf?sfvrsn=2​